- Proces mineralizacji zachodzący w warunkach tlenowych nosi nazwę procesu butwienia,
- dając produkty pełnego utlenienia (CO2, H2O, jony Ca2+, K+, SO42-, PO43-, NO3- i inne). Jest on procesem egzotermicznym.
- Proces mineralizacji przebiegający w warunkach beztlenowych nazywany jest gniciem,
- a jego produktami są m.in.: CO2, H2O, H2S, CH4, skatol itp.
- Warunki nadmiernego uwilgotnienia wskutek ograniczenia dostępu tlenu powodują
- znaczne zmniejszenie szybkości rozkładu resztek organicznych, które w skrajnych przypadkach podlegają kumulacji w procesie torfotwórczym.
- Szybkość rozkładu resztek roślinnych uzależniona jest od zawartości ligniny, której udział
- wpływa hamująco na procesy rozkładu. Najłatwiej ulegają rozkładowi cukry, skrobia i proteiny, najtrudniej zaś lignina, woski i garbniki. Tempo rozkładu tkanek poszczególnych grup roślin rośnie w następującej kolejności:
wrzosy>drzewa iglaste >drzewa liściaste>krzewy liściaste>zioła>trawy>rośliny motylkowe.
Humifikacja związków próchnicznych
- Proces humifikacji jest znacznie
- bardziej złożony niż proces mineralizacji. Humifikacja substancji organicznej łączy się z rozkładem zawartych w nich związków, z syntezą połączeń przez mikroorganizmy, autolizą obumarłych komórek tych organizmów oraz ze zmianami fizykochemicznymi i chemicznymi związków bardziej odpornych na rozkład. Towarzyszą temu procesy polimeryzacji i kondensacji powstających produktów.
- Proces humifikacji ma charakter
- przede wszystkim biochemiczny.Istnieją cztery zasadnicze kierunki powstawania związków próchnicznych. Począwszy od klasycznej teorii Waksmana , według której związki próchniczne pochodzą od zmodyfikowanej ligniny, poprzez teorię polifenoli , do teorii kondensacji cukrowo-białkowej .
Kierunek 1 - Teoria ligninowa (Waksmana)
- Przez wiele lat utrzymywał się pogląd, że związki próchniczne powstają z ligniny. Dla
- poparcia tej teorii Waksman podał następujące argumenty:
- lignina i kwasy huminowe są rozkładane przez mikroorganizmy ze znaczną trudnością,
- lignina i kwasy huminowe są częściowo rozpuszczalne w alkoholu i pirydynie,
- lignina i kwasy huminowe są rozpuszczalne w zasadach,
- lignina i kwasy huminowe zawierają grupy metoksylowe (OCH3); ich ilość zmniejsza się wraz z postępującą fazą rozkładu,
- lignina i kwasy huminowe mają z natury charakter kwaśny,
- w czasie ogrzewania ligniny w roztworze zasadowym, przechodzi ona w kwasy huminowe zawierające grupy metoksylowe,
- kwasy huminowe mają podobne właściwości do utlenionej ligniny.
- Według Waksmana (schemat w
- załączeniu) lignina jest częściowo rozkładana przez mikroorganizmy. Zmodyfikowane po tym rozkładzie pozostałości ligniny wchodzą w skład powstających związków próchnicznych. Zmiany (modyfikacje) zachodzące w ligninie obejmują: spadek ilości grup metoksylowych (OCH3), powstawanie grup fenolowych (-OH) i skracanie bocznych łańcuchów węglowych do grup COOH. Tak zmodyfikowany materiał ulega dalszym zmianom, w wyniku których powstają najpierw kwasy huminowe, których część ulega utlenieniu i fragmentacji i powstają kwasy fulwowe.
- Powstawanie związków próchnicznych ze zmodyfikowanej ligniny ma duże znaczenie w
- torfach, osadach jeziornych i słabo napowietrzonych glebach.(Stevenson 1982; Lityński 1982; Kowaliński 1993)
Kierunek 2 i 3 - Teoria polifenoli
- W teorii tej lignina również pełni ważną rolę w tworzeniu związków próchnicznych, ale w
- inny sposób.
Przyjmowane są dwie koncepcje. Według Flaiga (1966) :- Lignina w wyniku działania mikroorganizmów rozkładana jest do podstawowych jednostek strukturalnych - jednostek fenylopropanowych.
- Jednostki fenylopropanowe ulegają demetylacji i utlenieniu bocznych łańcuchów węglowych pod wpływem enzymów - oksydaz fenolowych, w rezultacie czego z fenoli powstają chinony.
- Chinony reagują ze związkami azotowymi i powstają związki próchniczne (kwasy humusowe)
- Kononowa (1966) natomiast podkreśla rolę mikroorganizmów przy tworzeniu polifenoli,
- które nie są syntezowane z ligniny lecz z celulozy i innych substratów.
Wyróżnia ona następujące etapy powstawania związków próchnicznych :- Mikroorganizmy rozkładają cukry proste, część białka i celulozy w resztkach roślinnych.
- Celuloza jest rozkładana przez miksobakterie, które syntezują polifenole. Polifenole w wyniku działania enzymów fenolowych (oksydaz) są utleniane do chinonów, które reagują ze związkami azotowymi i tworzą związki próchniczne.
- Następuje rozkład ligniny, w wyniku którego uwalniane są fenole, które również służą jako materiał do syntezy związków próchnicznych.
- Synteza substancji próchnicznych z chinonów nie jest rzadkim przypadkiem. Jest dobrze
- znanym zjawiskiem, które ma miejsce w czasie formowania melaniny w uszkodzonych, dojrzałych owocach i warzywach.
- Lignina jest bardziej odporna na rozkład i jest głównym składnikiem komórek roślinnych.
- Dlatego też, w teorii polifenoli właśnie ją uznaje się za główne źródło fenoli w procesie tworzenia związków próchnicznych.
Kierunek 4 - Teoria cukrowo-białkowej kondensacji
- Teorię tą można streścić następująco.Cukry i aminokwasy, powstałe jako produkty
- metabolizmu mikroorganizmów glebowych, przechodzą nieenzymatyczną polimeryzację do form azotowych polimerów o barwie brązowej. W wyniku reakcji cukru ze związkiem azotowym (np. aminokwasem) powstaje N - glukozoamina. Przechodzi ona następnie w N - aminodezoksyketozę. Związek ten może ulec fragmentacji (powstają łańcuchy 3-węglowe aldehydów i ketonów jak acetol, diacetyl) oraz dehydratacji (powstają furfurale). Powstałe w ten sposób związki są silnie reaktywne i w obecności związków azotowych szybko polimeryzują w złożone formy azotowe barwy brązowej.
Podobne przemiany zachodzą podczas dehydratacji produktów spożywczych.
Słabą stroną tej teorii jest fakt, że w temperaturach jakie panują w glebie wymienione reakcje zachodzą raczej powoli. Nagłe i częste zmiany zachodzące w środowisku glebowym (zamarzanie, tajanie, wysychanie, zalewanie itp.) mogą jednak ułatwiać polimeryzację cukrów i składników azotowych.Ponadto, aminokwasy i cukry są produkowane w dużych ilościach przez mikroorganizmy. (Stevenson 1982)Podsumowanie
- Wszystkie cztery przedstawione wyżej kierunki powstawania związków próchnicznych
- mogą przebiegać we wszystkich glebach ale w różnym stopniu i w różnej kolejności.Powstawanie według kierunku ligninowego zachodzi w glebach wilgotnych, mokrych i słabo napowietrzonych. Kierunek plifenolowy dominuje w glebach leśnych, natomiast kierunek cukrowo-białkowej kondensacji przeważa w glebach surowego klimatu kontynentalnego, w których występują częste i ostre zmiany temperatury, wilgotności i naświetlenia. (Stevenson 1982)