Powstawanie substancji próchnicznych

Substancje organiczne stanowią w glebie układ dynamiczny, ulegający ciągłym
przemianom. Charakter i nasilenie tych przemian zależą od szaty roślinnej, działalności mikroorganizmów i fauny glebowej, warunków hydrotermicznych oraz fizykochemicznych i chemicznych właściwości gleb.
W procesach przemian substancji organicznej wyróżnia się dwa zasadnicze kierunki:
  1. Rozkład połączony z wytworzeniem prostych związków mineralnych, takich jak: CO2, H2O, NH3 oraz jonów (Ca2+, K+, SO42-, HPO42- itp.). Proces ten określany jest jako mineralizacja.
  2. Rozkład połączony z resyntezą związków próchnicznych charakterystycznych dla poszczególnych gleb. Proces ten nosi nazwę humifikacji.

Przyjmuje się, że od 3/4 do 4/5 substancji organicznej ulega procesom mineralizacji,
natomiast tylko 1/4 do 1/5 przekształca się w związki próchniczne.

Mineralizacja związków organicznych

W czasie rozkładu obumarłej materii organicznej w glebie można wyróżnić trzy
zasadnicze fazy, które mogą współwystępować, lecz na ogół przechodzą jedna w drugą:
  1. Inicjalna faza - obejmuje procesy hydrolizy i utleniania substancji organicznej bezpośrednio po obumarciu żywych organizmów. Największym zmianom ulegają w komórkach związki aromatyczne i składniki białkowe.
  2. Faza mechanicznego rozkładu - rozdrobnienie substancji organicznej pod wpływem makro- i mezofauny, jej przemieszczenie i wymieszanie z innymi składnikami gleby.
  3. Faza mikrobiologicznego rozkładu - żywe organizmy (mikroflora i mikrofauna) powodują przemianę substancji organicznej w związki nieorganiczne. Wydziela się CO2, H2O, NH3, P (jako fosforany), S (jako siarczany i siarczyny), a także Ca, K, Mg i inne pierwiastki (jako wolne lub związane jony).

Proces mineralizacji zachodzący w warunkach tlenowych nosi nazwę procesu butwienia,
dając produkty pełnego utlenienia (CO2, H2O, jony Ca2+, K+, SO42-, PO43-, NO3- i inne). Jest on procesem egzotermicznym.
Proces mineralizacji przebiegający w warunkach beztlenowych nazywany jest gniciem,
a jego produktami są m.in.: CO2, H2O, H2S, CH4, skatol itp.
Warunki nadmiernego uwilgotnienia wskutek ograniczenia dostępu tlenu powodują
znaczne zmniejszenie szybkości rozkładu resztek organicznych, które w skrajnych przypadkach podlegają kumulacji w procesie torfotwórczym.

Szybkość rozkładu resztek roślinnych uzależniona jest od zawartości ligniny, której udział
wpływa hamująco na procesy rozkładu. Najłatwiej ulegają rozkładowi cukry, skrobia i proteiny, najtrudniej zaś lignina, woski i garbniki. Tempo rozkładu tkanek poszczególnych grup roślin rośnie w następującej kolejności:
wrzosy>drzewa iglaste >drzewa liściaste>krzewy liściaste>zioła>trawy>rośliny motylkowe.

Humifikacja związków próchnicznych

Proces humifikacji jest znacznie
bardziej złożony niż proces mineralizacji. Humifikacja substancji organicznej łączy się z rozkładem zawartych w nich związków, z syntezą połączeń przez mikroorganizmy, autolizą obumarłych komórek tych organizmów oraz ze zmianami fizykochemicznymi i chemicznymi związków bardziej odpornych na rozkład. Towarzyszą temu procesy polimeryzacji i kondensacji powstających produktów.
Proces humifikacji ma charakter
przede wszystkim biochemiczny.Istnieją cztery zasadnicze kierunki powstawania związków próchnicznych. Począwszy od klasycznej teorii Waksmana (kierunek 1), według której związki próchniczne pochodzą od zmodyfikowanej ligniny, poprzez teorię polifenoli (kierunek 2 i 3), do teorii kondensacji cukrowo-białkowej (kierunek 4).

Kierunek 1 - Teoria ligninowa (Waksmana)

Przez wiele lat utrzymywał się pogląd, że związki próchniczne powstają z ligniny. Dla
poparcia tej teorii Waksman podał następujące argumenty:
  1. lignina i kwasy huminowe są rozkładane przez mikroorganizmy ze znaczną trudnością,
  2. lignina i kwasy huminowe są częściowo rozpuszczalne w alkoholu i pirydynie,
  3. lignina i kwasy huminowe są rozpuszczalne w zasadach,
  4. lignina i kwasy huminowe zawierają grupy metoksylowe (OCH3); ich ilość zmniejsza się wraz z postępującą fazą rozkładu,
  5. lignina i kwasy huminowe mają z natury charakter kwaśny,
  6. w czasie ogrzewania ligniny w roztworze zasadowym, przechodzi ona w kwasy huminowe zawierające grupy metoksylowe,
  7. kwasy huminowe mają podobne właściwości do utlenionej ligniny.

Według Waksmana (schemat w
załączeniu) lignina jest częściowo rozkładana przez mikroorganizmy. Zmodyfikowane po tym rozkładzie pozostałości ligniny wchodzą w skład powstających związków próchnicznych. Zmiany (modyfikacje) zachodzące w ligninie obejmują: spadek ilości grup metoksylowych (OCH3), powstawanie grup fenolowych (-OH) i skracanie bocznych łańcuchów węglowych do grup COOH. Tak zmodyfikowany materiał ulega dalszym zmianom, w wyniku których powstają najpierw kwasy huminowe, których część ulega utlenieniu i fragmentacji i powstają kwasy fulwowe.
Powstawanie związków próchnicznych ze zmodyfikowanej ligniny ma duże znaczenie w
torfach, osadach jeziornych i słabo napowietrzonych glebach.(Stevenson 1982; Lityński 1982; Kowaliński 1993)

Kierunek 2 i 3 - Teoria polifenoli

W teorii tej lignina również pełni ważną rolę w tworzeniu związków próchnicznych, ale w
inny sposób.
Przyjmowane są dwie koncepcje. Według Flaiga (1966) :
  1. Lignina w wyniku działania mikroorganizmów rozkładana jest do podstawowych jednostek strukturalnych - jednostek fenylopropanowych.
  2. Jednostki fenylopropanowe ulegają demetylacji i utlenieniu bocznych łańcuchów węglowych pod wpływem enzymów - oksydaz fenolowych, w rezultacie czego z fenoli powstają chinony.
  3. Chinony reagują ze związkami azotowymi i powstają związki próchniczne (kwasy humusowe)

Kononowa (1966) natomiast podkreśla rolę mikroorganizmów przy tworzeniu polifenoli,
które nie są syntezowane z ligniny lecz z celulozy i innych substratów.
Wyróżnia ona następujące etapy powstawania związków próchnicznych :
  1. Mikroorganizmy rozkładają cukry proste, część białka i celulozy w resztkach roślinnych.
  2. Celuloza jest rozkładana przez miksobakterie, które syntezują polifenole. Polifenole w wyniku działania enzymów fenolowych (oksydaz) są utleniane do chinonów, które reagują ze związkami azotowymi i tworzą związki próchniczne.
  3. Następuje rozkład ligniny, w wyniku którego uwalniane są fenole, które również służą jako materiał do syntezy związków próchnicznych.

Synteza substancji próchnicznych z chinonów nie jest rzadkim przypadkiem. Jest dobrze
znanym zjawiskiem, które ma miejsce w czasie formowania melaniny w uszkodzonych, dojrzałych owocach i warzywach.
Lignina jest bardziej odporna na rozkład i jest głównym składnikiem komórek roślinnych.
Dlatego też, w teorii polifenoli właśnie ją uznaje się za główne źródło fenoli w procesie tworzenia związków próchnicznych.

Kierunek 4 - Teoria cukrowo-białkowej kondensacji

Teorię tą można streścić następująco.Cukry i aminokwasy, powstałe jako produkty
metabolizmu mikroorganizmów glebowych, przechodzą nieenzymatyczną polimeryzację do form azotowych polimerów o barwie brązowej. W wyniku reakcji cukru ze związkiem azotowym (np. aminokwasem) powstaje N - glukozoamina. Przechodzi ona następnie w N - aminodezoksyketozę. Związek ten może ulec fragmentacji (powstają łańcuchy 3-węglowe aldehydów i ketonów jak acetol, diacetyl) oraz dehydratacji (powstają furfurale). Powstałe w ten sposób związki są silnie reaktywne i w obecności związków azotowych szybko polimeryzują w złożone formy azotowe barwy brązowej.
Podobne przemiany zachodzą podczas dehydratacji produktów spożywczych.
Słabą stroną tej teorii jest fakt, że w temperaturach jakie panują w glebie wymienione reakcje zachodzą raczej powoli. Nagłe i częste zmiany zachodzące w środowisku glebowym (zamarzanie, tajanie, wysychanie, zalewanie itp.) mogą jednak ułatwiać polimeryzację cukrów i składników azotowych.Ponadto, aminokwasy i cukry są produkowane w dużych ilościach przez mikroorganizmy. (Stevenson 1982)

Podsumowanie

Wszystkie cztery przedstawione wyżej kierunki powstawania związków próchnicznych
mogą przebiegać we wszystkich glebach ale w różnym stopniu i w różnej kolejności.Powstawanie według kierunku ligninowego zachodzi w glebach wilgotnych, mokrych i słabo napowietrzonych. Kierunek plifenolowy dominuje w glebach leśnych, natomiast kierunek cukrowo-białkowej kondensacji przeważa w glebach surowego klimatu kontynentalnego, w których występują częste i ostre zmiany temperatury, wilgotności i naświetlenia. (Stevenson 1982)

powrót do strony głównej